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李金華等-JGR:細菌胞內生物礦化可形成磁性納米化石
2020-09-11 | 作者: | 【 】【打印】【關閉

  信鴿、知更鳥、大馬哈魚、海龜、蜜蜂等高等動物可以感知并利用地磁場的導向作用,進行長距離的遷徙或洄游等。高等動物(如脊椎動物)生物礦化形成骨骼和牙齒,具有支撐和防御功能,也是地質記錄開展生命演化的重要化石材料。尺寸更小、結構相對簡單的微生物能不能感知地磁場?它們在地質記錄中能否形成特征性化石呢? 

  1963年意大利學者Bellini首次在淡水中發現了磁敏感細菌,但他將研究結果以意大利文的形式發表在其所在單位的內部刊物上,未引起大家的關注。1975年,一位美國微生物學博士,在研究海底污泥中螺旋菌時,意外發現了這一類能夠沿外加磁場游泳,在細胞內合成鏈狀排列的納米級四氧化三鐵晶體顆粒的微生物,將其命名為趨磁細菌,引起了不同領域科學家極大的興趣,從此拉開了趨磁細菌研究的序幕。1986年,美國和德國兩個研究小組在海洋沉積物中發現了趨磁細菌死亡后遺留的磁性納米化石-磁小體化石,直接促使地球科學家(特別是古地磁學和海洋磁學領域研究者)加入到趨磁細菌和磁小體化石的研究中。1996年美國NASA科學家宣稱,他們在著名的火星隕石ALH84001中發現了疑似磁小體化石的納米級磁鐵礦顆粒,再次掀起了從古老沉積物和巖石中尋找磁小體化石開展早期生命、古環境和古地磁研究的熱潮。 

  經過了四十多年的研究,來自生命科學、地球科學和材料科學等多個領域的研究者,在趨磁細菌的生態分布和種類多樣性、磁小體生物礦化過程及其分子機制、磁小體化石識別及古地磁學應用、以及磁小體生物仿生和納米醫學應用等方面開展了大量研究。磁小體合成的大致路徑和多個相關基因及其功能已經被明確,諸多巖石磁學、礦物學和晶體學參數已經被提出,用來識別磁小體化石。 

  然而,目前對磁小體生物礦化的精細過程(尤其是晶體生長和磁性變化的無機過程)及其多樣性的認識嚴重不足。從地質記錄中識別磁小體化石并利用其開展古地磁、古環境和早期生命研究仍然是一大挑戰。主要原因在于: 

  1)對磁小體晶體生長機制的初步研究只在少數幾種實驗室可培養的趨磁細菌中進行,這嚴重制約了對趨磁細菌磁小體多樣性及其生物礦化機制的全面認識; 

  2)基于少數幾種趨磁細菌研究而建立的磁小體化石識別標準和方法存在很大的局限性,甚至有些標準并不準確,這制約了尋找識別磁小體化石的進度,完善原有的識別標準并建立新的磁小體化石識別標準迫在眉睫; 

  3)缺乏系統的微生物分子生態學、電子顯微學和納米磁學研究,導致趨磁細菌種類-磁小體生物礦化-磁小體磁學性質三者的內在聯系還沒建立,造成我們目前還不能從磁小體化石的磁學性質和晶體結構特征獲得地質歷史時期趨磁細菌的生物學和生態學信息,這極大地限制了磁小體化石的古地磁學和古環境學應用。 

  針對這些問題,近五年來中科院地質地球物理所地磁場與生物圈演化學科組的研究團隊聯合中科院物理所、法國巴黎第六大學、澳大利亞國立大學等國內外多個單位的科研人員,對環境中未培養的趨磁細菌展開了生物地磁學和地球生物學多學科交叉研究。他們首先建立了一種熒光-電子顯微鏡聯用新技術(FISH-SEMFISH-TEM(圖1),將趨磁細菌種類鑒定的熒光顯微鏡觀測信號與磁小體結構觀測的電子顯微鏡觀測信號結合起來,首次在單細胞水平實現了未培養趨磁細菌的種類鑒定和生物礦化研究。應用該技術,他們已經從北京及周邊區域湖泊(如密云水庫、北海)、西安及周邊區域湖泊(如未央湖、護城河和咸陽湖等)、以及河北秦皇島近海沿線的半咸水和海洋環境(如湯河、石河入??诤推呃锖5龋┲幸呀洶l現了四個門類超過二十余種趨磁細菌新菌種。隨后,他們應用同步輻射技術,對每一種趨磁細菌的一個細胞開展從微納米尺寸到原子水平的綜合研究。 

1 “熒光-電子顯微鏡聯用新技術(FISH-SEMFISH-TEM)。該技術基于趨磁細菌的16S rRNA基因序列,設計特異性的寡核甘酸探針,通過改進傳統的熒光原位雜交(FISH)技術的制樣和觀察環節,實現了熒光顯微鏡下對經寡核苷酸探針特異性雜交的趨磁細菌進行單細胞水平的觀察和識別,然后通過掃描電鏡和透射電鏡對同一微區或同一個細胞進行納米尺度的形貌和結構分析,從而實現對同一個趨磁細菌細胞在單細胞水平上的種類鑒定(系統發育)和在納米尺度上的生物礦化研究(細胞和礦物形貌結構等)(Li et al., 2017     

  近期,在對來自西安未央湖沉積物中的豆形趨磁性桿菌WYHR-1進行細胞形態、化學成分及其磁小體的晶體生長過程的研究時,他們發現趨磁細菌能在細胞內礦化合成納米尺寸大小、晶體結構獨特的磁鐵礦(Fe3O4)顆粒(也被稱為磁小體),磁小體的晶體生長過程和晶型多樣,但在同一類群或同一種趨磁細菌中卻具有獨特性。 

  研究發現,WYHR-1在細胞內合成子彈頭形磁鐵礦晶體顆粒,具有典型的多階段晶體生長模式:顆粒初始各向同性生長到~20-22 nm時,開始各向異性生長(長度增加速度大于寬度增加速度)到長度~75 nm和寬度~35 nm后,顆粒寬度基本保持不變,長度增加到~150-180 nm,個別顆粒(~1.1%)長度可達~280 nm。而且,WYHR-1磁小體在初始生長階段,無明顯晶型,各向異性生長時,始終沿[001]方向拉長生長。成熟的WYHR-1磁小體具有標準的子彈頭形,顆粒底部相對平整,為一個較大的{100}面,顆粒側面圓柱形,頂部圓錐形,少數顆粒頂端殘留一個小的{100}面。對整個磁小體鏈進行HAADF-STEM三維重構和STEM旋進電子衍射(即ASTAR)分析,結果表明WYHR-1磁小體鏈束大致由2-3條磁小體鏈緊密排列構成,單個顆粒均沿[001]方向排列成鏈(圖2。 

2 綜合透射電鏡技術研究趨磁桿菌WYHR-1細胞和磁小體形狀和結構特征及其子彈頭形磁小體生長機制    

  將這些研究結果與科研團隊前期研究對比發現,WYHR-1與其它趨磁細菌都不同,其磁小體的晶體生長過程及其晶型具有獨特性。比如: 

  • 趨磁球菌SHHC-1磁小體為八面體形磁鐵礦晶體(Zhang et al., Front Microbiol, 2017); 
  • 趨磁螺菌AMB-1磁小體為稍微拉長的立方-八面體形 (Li et al., Geochem Geophys Geosyst, 2013); 
  • 趨磁桿菌SHHR-1磁小體為拉長截角六棱柱形(Li et al., Appl Environ Microbiol, 2017); 
  • 趨磁大桿菌MYR-1為拉長的、彎曲的子彈頭形,其磁小體也具有多階段晶體生長模式,但初始階段晶體各項同性生長成為立方-八面體,隨后顆粒多沿[112][114],甚至[111]方向拉長生長到一定階段后,改變拉長方向,最終統一沿[001]方向拉長生長,因此,成熟MYR-1磁小體顆粒多為彎曲的,其顆粒底面為一較大的{111} (Li et al., J R Soc Interface, 2015)。     

  綜合這些研究,他們提出磁小體的生物礦化模式(至少從晶體生長方面)具有多樣性,然而其晶體生長過程在基因層面上受不同趨磁細菌類群或菌種/菌株的嚴格調控,其晶型因而具有特異性(圖3)。趨磁細菌磁小體是潛在磁性納米化石,在未來的研究中,可以通過分析沉積物中的磁小體化石的形貌特征及其相應的磁性性質,可以獲得古趨磁細菌類群或種類的信息,從而同時開展古趨磁細菌、古環境和古地磁場研究。 

3 不同類群和種類趨磁細菌的磁小體晶體生長和晶型特征    

  相關研究成果發表于JGR-Biogeosciences,并被選為封面文章。(Li J, Menguy N, Roberts A P, et al. Bullet‐shaped magnetite biomineralization within a magnetotactic Deltaproteobacterium: Implications for magnetofossil identification[J]. Journal of Geophysical Research: Biogeosciences, 2020, 125(7): e2020JG005680. DOI: 10.1029/2020JG005680)(原文鏈接)。本項目研究受中國國家自然科學基金重點國際(地區)合作研究項(41920104009)、國家自然科學基金重大項目課題(41890843)和國家自然科學基金創新研究群體項目(41621004)資助。  

面上的趨磁細菌圖展示了5種不同類型的趨磁細菌。從系統發育上,它們分屬兩大門類:變形菌門(上部四個)和硝化螺菌門(右下大桿菌,分離自北京密云水庫);上部的四個趨磁細菌又進一步分屬于δ-變形菌綱(左上豆形桿菌,分離自西安未央湖),γ-變形菌綱(右上桿菌,分離自秦皇島石河入??冢?,η-變形菌綱(中間球菌,分離自秦皇島石河入??冢?,和α-變形菌綱(左下螺旋菌,為研究的模式菌株,上世紀九十年代初分離自日本一淡水湖泊)(圖/中國科學院城市環境研究所鄭越博士) 

 
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